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扎龙湿地恢复初期丹顶鹤孵化期觅食生境选择

扎龙湿地恢复初期丹顶鹤孵化期觅食生境选择


第 35 卷 第 7 期 2007 年 7 月

东              北 林 业 大 学 学 报 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UN I ERSITY V

Vol 35 No. 7 . Jul 2007 .

扎龙湿地恢复初期丹顶鹤孵化期觅食生境选择
            邹红菲      吴庆明   史蓉红
(黑龙江省农业科学院 ,哈尔滨 , 150086)       (东北林业大学 )       

1)

   孵化期是鸟类生活史阶段不可缺少的一个必要组成 [ 1 ] , 是鸟类种群繁衍生息的决定性时期 , 孵化成功率对其至关重 要 [ 2 - 3 ] 。其中 ,能量是决定孵化成功率的一个关键因素 。鸟类 主要通过觅食来获取能量 ,因此 ,觅食生境有着重要的作用 。 扎龙湿地是世界丹顶鹤 ( Grus japonensis) 种群的主要繁殖地 。 20 世纪 90年代 ,由于连年的干旱和火烧等各种剧烈的环境变 化 ,扎龙湿地严重缺水 ,环境质量呈现下降的趋势 。 21 世纪以 来 ,扎龙湿地被连续注水 11. 5 亿 m3 , 其生态系统得到了恢 复 [ 4 - 6 ] ,湿地环境与以前相比也有了很大的变化 ,因而丹顶鹤 对孵化期的生境选择也必然发生变化 。虽然关于鸟类觅食栖 息地方面的研究很多 [ 7 - 14 ] ,但鸟类孵化期觅食生境选择方面 的研究 ,仅赵匠 [ 15 ]进行了相关的定量报道 。笔者则是对扎龙 湿地丹顶鹤孵化期觅食生境的选择进行研究 ,以丰富鸟类生态 学的基础研究数据 ,为扎龙湿地及其它以鹤类为主要保护对象 的保护区制定长期有效的管理和保护政策提供理论借鉴 。

1  研究地概况

研究地位于黑龙江省西部 、 齐齐哈尔市东南 26. 7 km 处 的扎龙国家级自然保护区 ( 46 ° ′ 47 ° ′ , 123 ° ′ 124 ° 52 ~ 32 N 47 ~ 2 37 ′) 。该区总面积 2 100 km ,属大陆性半干旱季风气候区 , E 全区平均海拔 144. 0 m; 植被类型以芦苇沼泽面积最大 ,总盖 度 80% ~90% ,形成了芦苇单优势植物群落 , 同时还分布有 小面积的苔草沼泽 、 漂筏苔草沼泽及草甸草原等 ; 区内有鸟类 [ 16 ] 16 目 48 科 265 种 , 以大型涉禽和游禽如丹顶鹤 、 白枕鹤 ( Grus vipio) 、 苍鹭 (A rdea cinerea )等为特色 ,以鸭科 (Anatidae) 、 鹬科 ( Scolopacidae ) 、 科 ( Laridae ) 、 科 ( Sylviidae ) 、 科 欧 莺 雀 ( Fringillidae)等鸟类的数量居多 。

2  研究方法

外业调查分为两个阶段 : 预试验 ( 2002年 ) 和正式试验 (2003—2005年 ) 。通过预试验确定野外观测对象 、 研究时间 、
1) 黑龙江省农业科学院博士后基金 (LRB04 - 144 ) 、 国家自然科 学基金资助项目 ( 30370240) 。 第一作者介绍 : 邹红菲 , 女 , 1967 年 12 月生 , 黑龙江省农业科学 院博士后工作站 ,做博士后研究工作 。 收稿日期 : 2007 年 3 月 30 日 。 责任编辑 : 张建华 。

      2002 —2005 年 3 —5 月 ,在扎龙国家级自然保护区通过定点观察法 、 摘 要 样方法 、 因子测定法等对丹顶鹤 孵化期的觅食生境选择进行了研究 ,旨在为积累濒危鸟类繁殖生态学的基础资料 。研究结果表明 : 孵化期丹顶鹤 对觅食生境的选择具有特异性和非随机性 ,警戒因子 、 食物保障因子和生境类型是其觅食生境选择的主要因子 。 关键词   丹顶鹤 ; 孵化期 ; 觅食生境选择 ; 扎龙湿地恢复初期 分类号  Q958. 12 + 2 Feed i g Hab ita t Selection of Breed i g Red2crowned Crane dur i g I iti l Recovery Stage of Zha longW etland / Zou Hong2 n n n n a fei(Heilongjiang Academy of Agriculture Sciences, Harbin 150086, P R. China) ; W u Q ing ing, Shi Ronghong (Northeast . m Forestry University) / /Journal of Northeast Forestry University - 2007, 35 ( 7). - 55~56, 58 . A research on feeding habitat selection of Red 2crowned Cranes ( Grus japonensis) during the breeding period was con2 ducted from M arch to M ay during 2002 and 2005 in Zhalong Nature Reserve by the survey methods of fixed2spot observa2 tion, scan samp ling method, focus samp ling method, GPS positioning, p lot samp ling measurement, and factor measure2 ment Result show s that during the breeding period, the feeding habitat selection of Red 2crowned Cranes has the character2 . istics of specificity and non 2random icity, and p recaution factor, food factor and habitat type are the most important ingredi2 ents of feeding habitat selection for Red2crowned Cranes . Key words Red2crowned Cranes; B reeding period; Feeding habitat selection; Initial recovery stage of Zhalong wetland

亲鸟孵化所特有的换孵行为特征 ,为正式试验做前期准备。 预试验 : 2002 年丹顶鹤最早进入孵化时间是 3 月 22 日 , 共有 14 对丹顶鹤进入孵化期 ( GPS定位 11 巢 ) [ 5 ]55 。据保护 区巡护人员反映 : 研究区域内繁殖鹤数量年度间比较稳定 ,能 够满足野外调查研究对象的数量需求 ; 换孵行为基本上是上 下午各 2 次 ,换孵结束后一只亲鸟开始孵化 ,另外一只亲鸟飞 往觅食地进行觅食补充能量 [ 17 ] 。丹顶鹤孵化时间为 31 ~33 [ 18 ] d 。考虑各种意外气候状况可以导致鹤类繁殖时间提前和 滞后的情况 ,把野外观察时间定为每年的 3 —5 月 。 正式试验 : 2003 —2005 年的 3 —5 月调查巢址 , 同时观察 繁殖对中另一只丹顶鹤的觅食情况 , 通过丹顶鹤换孵行为特 征和参照物 ,初步确定其大致的觅食区域 , 再通过定点观察 法、 激光测距仪和 20 倍 、 倍望远镜反复确认丹顶鹤繁殖对 60 的觅食区域 。调查中发现 ,丹顶鹤的觅食生境非常固定 。在 确定的觅食区域内 ,随机选取一点 O ,用 GPS实地定位 , 过 O 点作任意的两条垂线 ,距离 O 点 5 、 、 、 、 m 处分别 10 15 20 25 设 1 m × m 样方 1 个 ,测量记录各种主要生境因子 。 ① 1 植被 类型 : 芦苇沼泽 、 苔草沼泽 、 漂筏苔草沼泽 、 草甸 、 草原草甸 、 农 田、 火烧地 ; ② 水深 ( cm ) : 样方处水的平均自然深度 ; ③ 明水 面 :距离 O 点 50 m 以内是否存在面积大于 1 m2 的明水面 ; ④ 剩余苇丛 : 距离 O 点 50 m 范围内有无高度较大 ( > 100 cm )的 剩余苇丛存在 ; ⑤ 距人为活动频繁地的距离 ( km ) : 到人为活 动频繁地 (如居民点 、 公路 、 砂石路 、 保护区局址等 ) 的最近距 离; ⑥ 距人为活动不频繁地的距离 ( km ) : 到人为活动不频繁 地 (如窝棚 、 打渔点 、 、 堤坝 人工沟渠 、 大车道等 )的最近距离 ; ⑦ 觅食地距巢址距离 (m) [ 19 - 20 ] :觅食地距巢址的最近直线距离 。 内业处理 : 先用频次法和百分数法对数据进行初步处理 , 然后用 SPSS12. 0 中的 F 检验 ( One - way ANOVA ) 及因子分 析 ( Factor Analysis)对数据进行深入分析 。

3  结果与分析

3. 1   丹顶鹤进入孵化的时间 扎龙保护区丹顶鹤繁殖对进入孵化的时间分别为 : 2003 年 4 月 3 日 , 2004 年 3 月 31 日 , 2005 年 4 月 2 日 。可以看出 , 丹顶鹤繁殖对年度间进入孵化的时间有所微变 , 但时间间隔 不大 。 3. 2   丹顶鹤孵化期觅食生境类型 调查期间 ,选定丹顶鹤繁殖对 14 对 , 对其孵化期的觅食

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                                          35 卷 东 北 林 业 大 学 学 报 第 地 ,即使有也是比较原始的生产 、 生活方式 (如渔船 、 用芦苇 搭建的简易窝棚 ) ; 随着经济水平的提高 , 当地居民的生产 、 生活方式和工具也在逐步改进和提高 (如公路 、 砂石路 、 铁皮 打渔点等 ) ,人为活动的痕迹和标志也在增多 。邹红菲 [ 6 ]58的 研究结果表明 : 丹顶鹤对环境因子的变化具有快速应答 ( re2 sponse )和适应的能力 。这也许是丹顶鹤适应环境的一种体 现 。总之 ,第一主成分中的这两个因子均利于丹顶鹤的警戒 , 既能够保证丹顶鹤在固定的时间内摄入换孵所需要的能量 , 也能使丹顶鹤在觅食的同时及时监测人为活动的情况以利于 丹顶鹤的孵化 ,因此可以把第一主成分定义为警戒因子 。
表 2  丹顶鹤孵化期觅食生境因子的主成分分析 主成分 变  量
2. 33. 33. - 0. 0. 0. - 0. 0. 0. - 0. 1 331 296 296 084 044 373 305 981 981 362 1. 28. 61. - 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 2 966 092 388 004 890 774 606 012 012 436

生境进行了实地调查与反复确认 ,结果表明 : 孵化期 , 14 对丹 顶鹤的觅食地均选择为芦苇沼泽 。 3. 3   丹顶鹤孵化期的觅食生境 孵化期 ,丹顶鹤觅食生境各生态因子分布频次见表 1,对 其进行方差分析的结果为 : F统计量 = 15. 195, F统计量 > F0. 01 , 表 明丹顶鹤孵化期觅食生境选择具有特异性和非随机性 。
表 1  丹顶鹤孵化期觅食生境各生态因子统计 生态因子 水深 明水面 3 取值区间 频次 比例 % 平均值 ± 标准误
50. 35. 14. 71. 28. 28. 71. 64. 21. 14. 28. 50. 21. 0. 85. 14. 00 71 39 43 57 57 43 38 43 39 57 00 43 00 71 39 (17. 8 ± 5) cm 4. [ 0, 15 ] cm 7 (15, 30) cm 5 30 cm 以上 2 1 10 0 4 1 4 0 10 [ 0, 0. 3 ] km 9 (0. 3, 1. 0) km 3 1. 0 km 以上 2 [ 0, 1. 5 ] km 4 (1. 5, 2. 5) km 7 2. 5 km 以上 3 [ 0, 0. 3 ]m 0 (0. 3, 1. 0) m 12 1. 0 m 以上 2

对丹顶鹤孵化期觅食生境各生态因子进行因子分析 , 结 果表明 : 前 3 个因子的特征值大于 1,折线较陡 ,相关性较小 , 从第 4 个因子以后 ,折线变缓 ,相关性较大 (图 1 ) ; 前 3 个特 征值累积贡献率已达 77. 748% ,说明前 3 个主成分基本包含 了全部因子所具有的大部分信息 ,取前 3 个因子 ,其相应的特 征向量见表 2。

在第一主成分中 ,因子“ 人为活动不频繁地距离 ” 人为 、 “ 活动频繁地距离 ” 的系数较大 。其中 , 人为活动不频繁地主 要指堤坝 、 人工沟渠 、 窝棚 、 土路 、 芦苇生境中的大车道 、 打渔 点等区域 (每年这个季节 , 扎龙保护区当地居民的生产生活 活动主要是打渔 ) 。这些区域 , 有人类活动且活动频度不大 , 而且活动没有一定的规律性 ,随机性比较大 ,随时都可能对丹 顶鹤的孵化产生一定的影响 , 是丹顶鹤孵化的主要干扰源 。 人为活动频繁地主要指村屯 、 公路 、 砂石路 、 保护区局址等 ,这 些区域人为活动比较频繁 ,规律性比较明显 ,只要采取一定的 行为策略就可以避免其干扰 。孵化期 ,丹顶鹤的首要任务是 孵化 ,保证孵化顺利进行的前提条件是及时补充孵化所需能 量和避免外来干扰 。结果表明 : 孵化期丹顶鹤选择的觅食生 境距人为活动不频繁地距离为 (0. 40 ± 13) km ,距人为活动 0. 频繁地的距离为 ( 2. 10 ± 37 ) km (表 1 ) 。由此结果可以看 0. 出 :对于人为活动没有规律性的不频繁地 ,丹顶鹤采取与干扰 保持一定的距离并同时提高警戒的行为来避免那些随机发生 概率很大的干扰 ; 对于人为活动频繁地 ,丹顶鹤则采取远离干 扰的方式来避免人为干扰 。事实上 , 繁殖丹顶鹤完全可以选 择远离人为活动不频繁地和人为活动频繁地的区域觅食 。多 年来的野外调查观察到 : 丹顶鹤的巢址选择区域年度间比较 固定 ,除非有大的环境质量波动 。 20 世纪 80 —90 年代 , 当地 经济水平比较低 ,根本没有公路和砂石路等人为活动不频繁

   : 3 中 1 示有 , 0 示无 。 注

剩余苇丛 3

人为活动不频地距离

(0. 40 ± 13) km 0.

人为活动频繁地距离

(2. 10 ± 37) km 0.

距巢址距离

(0. 68 ± 10) m 0.

特征值 方差贡献率 累积贡献率 植被类型 水深 明水面 剩余苇丛 人为活动不频繁地距离 人为活动频繁地距离 距巢址距离

1. 16. 77. 0. - 0. 0. - 0. 0. 0. 0.

3 145 361 748 898 160 374 469 004 004 052

图 1  丹顶鹤孵化期觅食生境因子分析的特征值

   在第二主成分中 ,因子“ 水深 ” 明水面 ” 剩余苇丛 ” 、 “ 、 “ 、 “ 距巢址距离 ” 系数较大 。其中 , 距巢址距离关系重大 , 决定 着丹顶鹤在巢址与觅食地之间往返所需要的能量 , 若距巢址 距离太远 ,丹顶鹤在巢址和觅食地之间来往飞行会浪费较多 的非必要能量 ,也无法对巢址进行警戒 ; 若距离太近 , 丹顶鹤 站立觅食时的目标较大 ,容易引起外来干扰的注意 ,不利于丹 顶鹤的孵化 。表 1 的结果表明 ,丹顶鹤距巢址距离为 (0. 68 ± 0. 10 ) km ,距人为活动不频繁地距离为 ( 0. 40 ± 13 ) km ,且三 0. 者空间分布基本保持的格局是 : 巢址和人为活动不频繁地位 于觅食地的两侧 ,觅食地基本上处于两者的中间位置 ,这样的 觅食地便于警戒 ,同时更利于能量的有效补充 。这也充分说 明 :人为活动不频繁地对丹顶鹤孵化有一定的干扰 ,但丹顶鹤 对人为活动不频繁地的干扰采取了一定的适应策略 。丹顶鹤 站立觅食时的目标较大 , 觅食地周围存在的剩余苇丛也许对 其隐蔽具有一定的贡献 。表 1 的结果显示 : 仅 28. 57%的丹 顶鹤觅食地具有剩余苇丛存在 。野外观察中也发现 : 在孵化 的早期阶段 ,有剩余苇丛的区域冰雪融化得较早 ,附近均有一 定的明水面 ,具有一定水深的区域 ,食物的可得性也较大 , 这 能够保证丹顶鹤能量的摄入 。虽然剩余苇丛在丹顶鹤孵化期 具有重要的作用 ,但实际调查的结果中剩余苇丛所占的比例 却很小 ( 28. 57% ) 。实地调查发现 : 当地居民为了增加生产 收入 ,竭其所能对自己所拥有土地中的芦苇进行了大面积的 收割 ,致使剩余苇丛很少 。从中可以看出 ,孵化期丹顶鹤为了 适应这种特殊的环境变化 , 选择具有明水或一定水深的特定 区域觅食 ,这也许是丹顶鹤适应环境变化的一种适应策略 。 总之 ,第二主成分中的“ 水深 ” 明水面 ” 剩余苇丛 ” 距 、 “ 、 “ 、 “ 巢址距离 ” 4 个微生境因子基本上能够保障丹顶鹤在固定 这 的时间内有效地摄入足够的能量 , 能够体现觅食地的食物指 标 ,因此把第二主成分定义为食物保障因子 。 在第三主成分中 ,因子“ 植被类型 ” 的系数较大 。上述结 果已表明 : 孵化期 , 丹顶鹤的觅食生境 100%选择芦苇沼泽 。 外业调查中发现 : 随着温度的逐渐回升 ,当地居民的活动量也 逐渐增多 ,对丹顶鹤孵化所产生的干扰程度也逐渐加大 ; 同时 期内 ,芦苇的生长发育速度也比扎龙其它植被快得多 ,其特有 的植被高度不仅能为丹顶鹤隐蔽发挥一定的作用 , 芦苇生境 内开始活跃的昆虫也为丹顶鹤的觅食提供了有效保证 。而苔 草沼泽 、 漂筏苔草沼泽及草甸草原等生境无法提供这样的贡 献 。从宏生境角度考虑 ,选择芦苇生境觅食是丹顶鹤的首选 生境 ,可以将这一主成分定义为生境类型 。 (下转 58 页 )

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                                          35 卷 东 北 林 业 大 学 学 报 第 的程度出现了差异。 同样 ,就某一单独个体来说 ,其身体的各个 部位与外界接触的程度不同 ,所以各个部位的毛尖磨损程度也不 同。但根部则不会发生与外界磨损的情况 ,从皮板中拔出来的完 整的毛 ,其根部都是完整的。就同一个体、 同一部位的直针毛来 说 ,它们所受到的磨损程度应该是比较一致的 ,但头部的毛尖无 髓段长度最小 ( ( 0. 32 ± 10 ) mm ) ,这可能是因为头部最可能与 0. 外界接触而发生磨损 ,其针毛受到磨损程度最大造成的。 黄鼬各部位毛的长度顺序为 : 头部 <腹中部 <背中部 < 臀部 <尾部 ,毛尖无髓段的长度顺序与之基本相同 ,只是腹中 部的毛尖无髓段的长度超过了背部 ,与臀部和尾部的毛尖无髓 段长度相差不大 ,而且其所占毛长的比例 ( ( 6. 75 ± 17 ) % ) 2. 明显大于其他部位 ,这可能是为了适应经常与地面摩擦 ,减少 毛尖段髓质比例 、 增加皮质量以提高毛的耐磨性的进化结果 。 毛根无髓段长度在各部位间差异不显著 , 但由于各部位毛的 长度不同 ,其所占的比例的排序刚好与毛长的排序相反 —— — 头部 >腹中部 >背中部 >臀部 >尾部 。 参      考 文 献
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显著 ( P > 0. 05 ) 。毛尖无髓段长度的部位差异为 : 头部 <背 中部 <腹中部 <臀部 <尾部 。其中 : 在腹中部 、 臀部和尾部的 差异不大 ; 毛尖无髓段所占毛长比例的部位差异为 : 头部 <背 中部 <臀部 <尾部 <腹中部 , 腹部毛尖无髓段所占毛长比例 明显高于其他部位 。 毛根无髓段长度的部位差异为 :背中部 <头部 <腹中部 < 臀部 <尾部 , 各部位间相差不显著 , 其中头部和背部几乎相 等 。毛根无髓段所占毛长比例的部位差异为 :尾部 <背中部 < 臀部 <腹中部 <头部 ,其中头部和腹部比例明显高于其他部位。
表 2  同一个体不同部位间的毛尖和毛根无髓段统计 毛尖无髓段 毛根无髓段 部  位 长度 /mm 占毛长比例 / % 长度 /mm 占毛长比例 / % (0. 32 ± 10) a (0. 77 ± 08) a 头  部 0. 2. 12 ± 63 0. 0. 5. 27 ± 59 0. (0. 75 ± 33) b (0. 77 ± 05) ab 背中部 0. 2. 53 ± 07 1. 0. 2. 55 ± 16 0. (1. 44 ± 55) c (0. 88 ± 11) b 腹中部 0. 6. 75 ± 17 2. 0. 4. 17 ± 56 0. (0. 87 ± 17) ab 臀  部 (1. 39 ± 63) bcd 3. 88 ± 72 0. 1. 0. 2. 45 ± 49 0. (1. 54 ± 61) dc (0. 98 ± 21) ab 2. 20 ± 49 尾  部 0. 3. 43 ± 35 1. 0. 0.    : 同列中字母不同者表示差异性显著 。 注

3  讨论
不同个体的同一部位 (腹部 ) 毛尖无髓段长度有较大的 差异 ( ( 1. 23 ± 51 ) mm ) , 毛根无髓段长度在个体间差异较 0. 小 ( (0. 96 ± 18)mm) ;同一个体不同部位的毛尖无髓段长度差 0. 异较大 ( ( 1. 09 ± 66) mm ) ,毛根无髓段长度差异较小 ( ( 0. 85 ± 0. 0. 15) mm ) 。这些结果表明 ,在毛发生长过程中 ,个体间和同一个 体的部位间髓质细胞结束分生的共性突出。可以推断 ,髓质细胞 在开始分生的时候也应有类似的情况 ,但经过差异显著性分析 , 发现不同个体间同一部位和同一个体不同部位毛尖无髓长度的 差异较显著。这种情况可以从毛发磨损的角度来理解 [8 ] :同一物 种的不同个体 ,由于它们生活的环境不同 ,其身体的某一个部位 (腹部 )与外界接触的程度也不同 ,从而造成了这个部位毛磨损
(上接 56 页 ) 成功的孵化是丹顶鹤孵化期的首要行为目标 , 在尽量避 免外界干扰的情况下进行孵化 , 可以为孵化成功率提供一定 的保证 。其中 : 外界干扰主要指人为活动 ; 孵化所需要的能量 来源主要是食物和水 。调查过程中发现 ,孵化期处于觅食状 态的丹顶鹤个体担任着觅食摄入能量以换孵和警戒两项任 务 [ 17 ]74 。对于觅食 ,丹顶鹤主要通过食物和水来补充体能以 进行换孵 。调查结果表明 , 100%的丹顶鹤觅食地选择在芦苇 沼泽 ,在剩余苇丛很少 ( 28. 57% ) 的情况下 ,丹顶鹤觅食地都 有一定的水深且有 85. 71%的觅食地水深在 0 ~30 cm 之间 , 71. 43%的觅食地都有面积大小不一的明水面存在 ,水中含有 丰富的动植物资源 ,这样的生境能为丹顶鹤提供充足的食物 。 对于警戒 ,丹顶鹤选择的觅食地距人为活动频繁地和人为活 动不频繁地的距离均采取了一定的策略 (警戒因子 ) 。

4  结论
扎龙保护区的丹顶鹤在孵化期对觅食生境选择具有特异 性和非随机性 ,警戒因子 、 食物保障因子和生境类型因子是其 觅食生境选择的主要因子 。 参      考 文 献
[1]  杨维康 ,钟文勤 ,高行宜 . 鸟类栖息地选择研究进展 [ J ]. 干旱区 研究 , 2000, 17 ( 3) : 70 - 77. [ 2 ]  Judy A Stamp s, Ronald R Swaisgood. Somep lace like home: Expe2 rience, habitat selection and conservation biology[ J ]. App lied Ani2 mal Behaviour Science, 2007, 102 ( 3 - 4) : 392 - 409. [ 3 ]  Baldi R. B reeding success of the endem ic mara Dolichotis patago2 num in relation to habitat selection: Conservation imp lications[ J ]. Journal of A rid Environments, 2007, 68 ( 1) : 9 - 19. [4 ]  邹红菲 ,吴庆明 ,卜令浩 . 火烧及湿地注水后扎龙丹顶鹤孵化期 行为的时间分配 [ J ]. 东北林业大学学报 , 2003, 31 ( 6) : 41 - 42.


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