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1-5人体组成的结构基础-肌肉组织_图文

1-5人体组成的结构基础-肌肉组织_图文

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第一篇 人体组成的结构基础
主讲: 主讲:田振军

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第二章 基本组织
第一节 上皮组织 一 上皮组织概述 二 被覆上皮 三 腺上皮 四 感觉上皮 第二节 结缔组织 一 结缔组织概述 二 疏松结缔组织 三 致密结缔组织 四 网状组织 五 脂肪组织 六 骨,软骨组织 七 血液和淋巴 第三节 肌肉组织 一 肌肉组织概述 二 骨骼肌 三 心肌 四 平滑肌 第四节 神经组织 一 神经组织概述 二 神经元 三 神经胶质细胞
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第三节 肌肉组织

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第三节 肌肉组织

目的 掌握三种肌纤维的结构和功能联系

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肌组织(muscle tissue)
肌组织(muscle tissue)的基本成分是肌细胞.肌细胞间有少量结缔组 织,血管,淋巴管及神经等.肌细胞又称肌纤维(muscle fiber), 一般 将肌细胞膜称为肌膜,细胞内除肌原纤维外的细胞质称为肌浆,其中的 滑面内质网称肌浆网. 肌细胞结构特点: 肌浆内有大量与肌纤维长轴平行排列的肌丝 (myofilament),因而使肌纤维具有收缩和舒张的功能,以完成所在 器官的各种运动. 哺乳动物和人的肌组织可分为骨骼肌,心肌和平滑肌三种类型.前两种 的肌纤维上都有明暗相间的横纹,故又称横纹肌(striated muscle); 平滑肌因无横纹而得名.骨骼肌的收缩受意志支配,又称随意肌.心肌 与平滑肌的收缩不受意志支配,又称不随意肌,它们收缩缓慢而持久, 不易疲劳.
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骨骼肌
(一)骨骼肌纤维的一般结构 骨骼肌纤维一般呈细长圆柱形,直径为10-100,长度不等,一般为140mm,长者可达10cm,两端钝圆,与肌腱纤维相连接,有的肌纤维 末端可分支(表情肌和舌肌). 骨骼肌纤维是一种多核细胞,核的数量随肌纤维的长短而异,短者核 少;长者细胞核数量可达100-20O个,位于肌膜下方.核呈卵圆形, 染色较淡,核仁清楚. 在骨骼肌纤维的肌浆内有大量与其长径平行排列的肌原纤维[myofibril] 肌原纤维呈细丝状,直径约l~2m.光镜下,每条肌原纤维是由许多 明暗相间的带所组成,所有肌原纤维上的明带和暗带都整齐地排列在 同一平面上,故使纵切的肌纤维呈现明,暗相间的横纹,而在横切面 上的肌原纤维里点状.
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明带(light band)在偏光显微镜下呈单折光,为各向同性 (isotropic),故又称Ⅰ带,长约0.8,着色浅.在明带中央可见 一条暗线,实际是一薄膜,称Z线或Z膜(Zline或Zmembran Z是德 文zwischem的字头,"间"的意思,故也称间线).暗带(dark band)在偏光显微镜下呈双折光,为各向异性(anisotropic),故 又称A带,长约1.5.暗带中央有一较明的窄带,称H带(德文 Hall"明"的意思),H带的中央仍有一条深色的暗线,实际仍是一 薄膜,称M线或M膜(德文Mittle,"中"的意思,故也称中线). 相邻两个Z膜之间的一段肌原纤维称为一个肌节(sarcomere),所 以每个肌节包括有1/2明带+暗带+1/2明带,肌节的长度约2-3.一 个肌原纤维可由几百个肌节所组成, 肌节是肌纤维结构和功能的基本单位.肌节的长度,随肌纤维的收 缩或舒张而改变.

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骨骼肌纤维的肌浆丰富,其中除含有大量肌原纤维外,还含有肌红蛋 白(myoglobin),大量的线粒体,糖原颗粒和少量脂滴. 肌红蛋白的分子结构近似血红蛋白,能与氧结合,起到储存氧的作用. 肌红蛋白与线粒体,糖原颗粒和脂滴共同构成肌纤维收缩的供能系统. 每条肌纤维的外面包有基膜. 在肌膜与基膜之间可见到一种多突起的细胞,核呈扁圆形,着色泽, 核仁清楚,称这种细胞为肌卫星细胞(muscle satellite cell). 在生长的肌组织中数量较多,成年时减少,一般认为骨骼肌损伤时, 肌卫星细胞分裂繁殖,参与骨骼肌的再生.

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骨骼肌细胞纵切面呈长条状; 核多,椭圆形,位于肌膜下方; 肌浆内肌原纤维沿细胞长轴平行排列,有明显横纹,染色较深 的为暗带,较浅而发亮的为明带(HE染色). 肌纤维横切面呈不规则块状,肌原纤维断面呈细点状,核位于 边缘(HE染色). 在特殊染色切片中,骨骼肌横纹尤其明显(PTAH染色 ). 每条肌原纤维都有色浅的明带(I带)和色深的暗带(A带)交替排 列,明带中央有一条色深的线为Z线, 暗带中部有色浅的H带, H带中央有一条色深的线为M线. 相邻两个Z线之间的一段肌原 纤维称为肌节,包括1/2 I带 + A带 + 1/2 I带,是骨骼肌收缩 的基本结构单位.

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染色) 骨骼肌------纵切面 (HE染色) 纵切面 (HE染色

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染色) 骨骼肌------纵切面 (HE染色) 纵切面 (HE染色

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骨骼肌纤维横切面

(HE染色) (HE染色) 染色

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PTAH染色 PTAH染色 -----骨骼肌横纹明显

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(二)骨路肌纤维的超微结构
1.肌原纤维
电镜下可见肌原纤维是由粗,细两种肌丝构成,两种肌丝 沿肌纤维的长轴并按规则的空间布局互相穿插平行排列. 粗肌丝位于肌节的中部,贯穿A带全长,中间有M膜起固定 作用,两端游离; 细肌丝的一端附着在Z膜上,另一端伸到粗肌丝之间,达H 带之外缘. 所以明带横断面只含细肌丝,H带只含粗肌丝, H带以外的暗带横断面部分是由粗,细两种肌丝组成的. 可见一根粗肌丝.的周围排列有6根细肌丝,而细肌丝则位 于3根粗肌丝的中央.
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(1)粗肌丝--- (thick myofilament)
直径约10nm,长1.5,由25O-360个肌球蛋白(myosin)分子集合 而成. 肌球蛋白分子形似豆芽状,由头和基杆两部分组成,大部分为细长 的基杆,在一端有两个椭圆形的头,相当于豆芽的两个豆瓣. 许多肌球蛋白分子平行排列,集合成束,组成一条粗肌丝. 肌球蛋白分子的基杆都是向着M膜,并以一定距离相错开,而头都 朝向祖肌丝的两端并露于表面,称为横桥(cross bridge). 因在粗肌丝的中段没有肌球蛋白分子头,故表面是光滑的. 肌球蛋白分子头具有ATP酶活性,它能结合ATP,并有与肌动蛋白 相结合的位点. 在肌纤维舒张状态时,ATP酶无活性.
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(2)细肌丝---(thin myofilament)
直径约5nm,长1m,是由三种蛋白组成: 即肌动蛋白[actin],原肌球蛋白[tropomyosin]和肌钙蛋白[troponin] 肌动蛋白分子比肌球蛋白分子小.是由两列球形肌动蛋白单体互相连 接,形成有极性的肌动蛋白链.两条肌动蛋白链成螺旋状相互绞合在 一起,形成纤维型肌动蛋白,构成细丝的主要部分. 在每一球形肌动蛋白单体上,也有一个能与肌球蛋白互相结合的位点. 原肌球蛋白分子细长呈丝状,是由两个多肽链相互缠扭而形成的双股 螺旋状分子.长约40nm,也有极性. 原肌球蛋白首尾相连形成长丝状,位于肌动蛋白的两股螺旋链所形成 的浅沟附近.一个原肌球蛋白分子缠在7个球形肌动蛋白分子表面.

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肌丝结构模式图

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肌钙蛋白是由三个球状亚单位构成,一个原肌球蛋白分子丝上附有一个 肌钙蛋白 肌钙蛋白分子.它的三个亚单位是: ①肌钙蛋白 亚单位 肌钙蛋白C亚单位 肌钙蛋白 亚单位(TnC),是Ca2+"受体蛋白,能与 仿"相结合; ②肌钙蛋白 亚单位 肌钙蛋白T亚单位 肌钙蛋白 亚单位(TnT),是与原肌球蛋白相结合的亚单位,在舒 张状态下,可将肌球蛋白头上的位点与肌动蛋白分子上的位点相隔开; ③肌钙蛋白 亚 单位 肌钙蛋白I亚 单位(TnI),是能抑制肌动蛋白与肌球蛋白相结合的亚 肌钙蛋白 单位. 2.肌膜和横小管 肌膜以垂直于肌纤维长轴的方向陷入细胞内,形成小管,并环绕在每条 肌原纤维的表面,称为横小管(transverse tubule,T小管 小管). 小管 人的横小管位于明暗带的交界处,故一个肌节中有两个横小管.两栖类 的模小管则相当于Z线水平. 在每条肌纤维内,同一平面上的模小管互相通连,并在肌膜表面有许多 开口. 来自神经末梢运动终板的神经冲动,通过横小管传入肌细胞内,引起肌 纤维收缩.
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3.肌浆网 肌浆网是肌纤维内的滑面内质网. 在相邻两个横小管之间形成互相通连的小管网,包绕在每条肌原纤维的周 围,大部分走行方向与肌纤维的长轴一致,故称纵小管(longitudinal tubule,L小管). 纵小管末端膨大并互相通连,形成与横小管平行并紧密相贴的盲管,称为 终池(terminal cisternea).约80%的横小管被终池包绕,横小管和两侧 的终池,共同形成三联体(triad). 肌浆网膜上的镶嵌蛋白质,有80%为钙泵(calcium pump)实质上是一 种ATP酶,可将肌浆内的Ca2+泵入肌浆网腔中,Ca2+与膜上另一种蛋白 颗粒收钙素(calseguestrin)相结合而储存起来, 所以肌浆网的生理功能是调节控制肌浆内Ca2+的浓度,在肌纤维收缩过 程中起重要作用. 肌纤维收缩,肌浆网变短加宽,松弛时则肌浆网伸长变细.

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4.线粒体 . 肌浆内有丰富的线粒体,分布于肌膜下和细胞核附近以及肌原 纤维之间. 线粒体产生ATP为肌肉提供能量.肌浆内线粒体的数量和大小 体现肌纤维氧化代谢率的高低. (三)骨骼肌纤维的分型 按形态和功能的不同,骨骼肌纤维分为三型,每一个肌肉,三 型纤维构成比例不同. 在肌肉疾病过程中,肌纤维分型及其比例发生改变,对临床诊 治有重要意义. 1.红肌纤维 这类肌纤维内富有肌红蛋白和线粒体,故呈暗 红色,Z线宽,其能量来源主要靠有氧氧化.红肌纤维收缩缓 慢而持久,又称慢缩纤维. 2.白肌纤维 肌纤维内肌红蛋白和线粒体较少,肌原纤维较 多,呈淡红色,Z线窄,其能量来源主要靠无氧酵解.白肌纤 维收缩快但持续时间短故称快缩纤维.
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3.中间型肌纤维 . 这一类肌纤维的结构与功能介于前两者之间.人的骨骼肌,多数由三种 肌纤维混合组成,于一般染色标本,大体可以分出三型. 用酶组织化学方法,更可显示出三种肌纤维及病理的改变. (四)肌肉的构造 由结缔组织将许多骨骼肌纤维结在一起,构成解剖学命名的各种肌肉. 每一条肌纤维的外面都有一薄层结缔组织,称肌内膜(endomysium); 数条或十数条肌纤维集合成小束,外包较厚的结缔组织,称肌束膜 (perimysium); 几个肌束集合成较大的二级束,三级束,束膜也越来越厚, 肌束间有疏松结缔组织连接,并含有血管,神经.整个肌肉外面包绕的 结缔组织称为肌外膜(epimysium),解剖学上称深筋膜.

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骨路肌纤维的超微结构---纵断面 骨路肌纤维的超微结构

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骨路肌纤维的超微结构--骨路肌纤维的超微结构 横断面

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骨骼肌三联体和纵小管

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2. 心 肌
(一)心肌纤维的一般结构 心肌(cardiac muscle)主要由心肌纤维构成,呈短圆柱 状,直径10-20,长为80-150,有分支并互相连接成 网两条心肌纤维相连处称为闰盘(intercalated disk), 在切片标本上呈深染的阶梯状线条. 细胞核多为一个,偶有两个者,位于肌纤维的中央. 心肌纤维纵切面上也有明,暗相间的横纹,故 也属横纹 肌,但其肌浆丰富,其中线粒体特别多,横纹没有骨骼 肌清楚. 肌原纤维较骨骼肌少,多分布在肌纤维的周边.
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在核的两端困肌浆较多,故着色浅. 心肌纤维外方也有基膜和网状纤维包裹,心肌纤维之间有 丰富的毛细血管. 心肌细胞纵切面呈短带状,彼此平行排列,有分支并相互 吻合,核1--2个,卵圆形,居中; 横纹不明显. 有特殊的闰盘,呈直线状或阶梯状,深红色(HE染色). 横切面肌纤维呈圆形或多边形,核位于中央,肌浆内有红 色点状肌丝束(HE染色). 在心肌纵切面,可见纵贯细胞呈深蓝色的横线,即为闰盘 (过碘酸染色)

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心肌细胞纵切面 (HE染色)

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心肌细胞横切面

(HE染色) (HE染色) 染色

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心肌纵切面--蓝色横线为闰盘[过碘酸染色] 心肌纵切面--蓝色横线为闰盘[过碘酸染色]

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(二)心肌纤维的超微结构
心肌纤维的超微结构与骨骼肌相似,也有规则排列的粗肌丝和细肌丝,有 明带和暗带,有Z膜并构成肌节,也有横小管和肌浆网等. 现仅将心肌纤维和骨骼肌纤维在超微结构上的主要不同点概述如下: 1.心肌纤维内的肌丝排列 . 心肌纤维内的肌丝也呈现则排列,但不像在骨骼肌纤维内形成界限明显的 肌原纤维, 而是由大量的线粒体以及横小管,肌浆网等将肌丝分隔成大小不等界限清 楚的束, 故多认为心肌纤维内的肌丝束即相当于骨骼肌纤维内的肌原纤维. 2.心肌横小管与纵小管 . 心肌横小管口径较粗,位置相当于Z膜水平. 纵小管不如骨骼肌发达,其末端不形成膨大的终池. 而纵小管盲端略膨大,常是一侧的盲端与横小管相贴形成二联体(diad), 极少有三联体.
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闰盘的电镜结构特点

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3.闰盘 . 是心肌细胞间的连接结构 于闰盘部位,相邻的心肌细胞各 伸出许多突起,相嵌连接在一起,切面上呈阶梯状,增大了 接触面积. 在横位部分的连接方式是中间连接和桥粒,起牢固的结合作 用;纵位部分是缝隙连接, 相邻的心肌细胞间可以交换化学信息,并传递神经冲动,使 整个心肌成为功能上的统一体 4.心肌纤维 . 内含有许多大的线粒体线粒体主要分布在肌丝束之间,纵行 排列,也存在于肌膜下或核的周围, 线粒体的嵴非常密集,在心肌纤维内含有丰富的糖原颗粒.
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5.心肌纤维之间的间质成分 . 在心肌纤维之间的间质成分的分布和排列上,是一个多层 次,多方位的网络结构,因此称为心肌间质网络 (myocardial matrix network). 这个网络结构,主要是由心肌纤维间隙中的成纤维细胞产 生和分泌的Ⅰ型和Ⅲ型胶原蛋白形成的纤维所组成. 其中大部分是I型胶原蛋白形成的粗纤维,伸展和回弹性较 小; Ⅲ型胶原蛋白形成的细纤维,伸展和回弹性均较大. 这两种纤维组成网络不仅包绕每个心肌细胞和连接相邻的 心肌细胞,而且也连接心肌细胞群和毛细血管. 在心肌细胞群之间的网索,多呈螺旋式包绕. 新生儿的胶原蛋白含量在左,右心室基本相同,而成人的 右心室胶原蛋白含量较左心室高.
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心肌间质网络结构,对维持固定各部心肌纤维定向排 列,防止心肌纤维横向或倒向滑脱,保持心肌纤维舒 银伸展长度的一致性和协调性起重要作用. 许多心肌疾病,多发生心肌间质网络的变形和改建, 从而影响了心肌的舒缩功能和血循环. (三)心肌纤维的分类 根据心肌纤维的形态结构,分布和功能可分为三类: 工作心肌纤维,传导系统心肌纤维,有内分泌功能的 心肌纤维. 1.工作心肌纤维 工作心肌纤维 是指心室心房有收缩功能的普通心肌细胞.形态结构 已在前述及.
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2.传导系统心肌纤维 . 是心肌纤维中少量的特殊心肌纤维,形成心脏的传导系统,即窦 房结,房室结和房室束. 组成传导束的特殊心肌细胞 特殊心肌细胞有三种:起搏细胞(又称结细胞), 特殊心肌细胞 移行细胞和浦肯野细胞(又称束细胞). 这些细胞的形态,分布和功能均有其特点,将在心脏的微细结构 中详细述及. 3.具有内分泌功能的心肌纤维 . 心房肌纤维除有收缩功能外,还有内分泌功能,心房肌纤维内有 一些特殊颗粒称心房颗粒,颗粒内含有激素称心房利钢尿多肽 (atrial natriuretic polypeptide)又称心纳素(cardionatrin)具有 强大的利尿,利钢,扩张血管和降低血压的作用, 因此这些心肌纤维在结构上显示出分泌肽类激素细胞的特点.

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3. 平滑肌
平滑肌(smooth muscle) 平滑肌 主要由平滑肌纤维构成. 分布于一些内脏器官,在器官内多平行排列,组成平滑肌束或层, 构成管道或有腔器官的壁,如胃肠道,呼吸道,泌尿生殖管道, 血管和淋巴管的肌层,以及存在于某些实质器官的被膜内. (-)平滑肌纤维的一般结构 (-)平滑肌纤维的一般结构 平滑肌纤维一般呈长梭形个别器官内可有分支,其长短不一致, 平均长度为200,小动脉壁上的平滑肌纤维约长20,最长可达 500(妊娠子宫),肠壁上的约50-100最粗横径为5-20. 一个细胞核,位于肌纤维中央,椭圆形或长杆状,着色较深,可 见1-2个核仁.

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当平滑肌纤维收缩时,核常呈螺旋状扭曲. 胞质嗜酸性,染色较深,不见横纹. 平滑肌纤维的横切面,直径很小,呈圆形或不规则形. 平滑肌细胞纵切面呈长梭形,核1个,长椭圆形,位于中央, 无横纹(HE染色) . 横切面平滑肌呈大小不等圆形,其中有的含有细胞核,位于 中央(HE染色).

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----细胞纵切面(HE染色 细胞纵切面(HE染色) 平滑肌----细胞纵切面(HE染色)

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(HE染色 染色) 平滑肌横切面 (HE染色)

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(二)平滑肌纤维的超微结构
在平滑肌纤维膜的内面,有许多电子密度高的区域,称密区 (dense area)或密斑,相当于骨骼肌纤维的Z膜,其上有肌丝附 着. 在细胞内还有电子密度高的不规则小体,称密体(dense body). 从密斑到密体之间有中间丝附着,它是细胞内骨架. 平滑肌纤维内也有许多肌丝,但不形成肌原纤维,也没有横纹 没有横纹. 没有横纹 肌丝有三种: 粗肌丝, ①粗肌丝,直径为15nm,长2,由肌球蛋白构成,只有在一定浓 度的ATP,Mg2+,Ca2+存在下,肌球蛋白才聚合成粗肌丝; 细肌丝, ②细肌丝,直径5nm,主要由肌动蛋白组成;粗,细肌丝数量之比 为1:15;细肌丝在粗丝周围,与肌纤维长轴呈平行排列,一端连在 密斑或密体上,另一端游离; 中间丝, ③中间丝,直径10nm排列不规则,其两端连于密斑或密体上,在 平滑肌纤维内形成斜形的网络,构成细胞骨架,起支持作用.
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电镜下在密区之间可见肌膜内陷形成的小凹(caveola),与细 胞外相通,并沿细胞的长轴排列成带状,相当于骨骼肌的横小 管,可传递冲动.肌浆网不发达,呈泡状或营状,靠近小凹. 细胞核周围无肌丝,可见高尔基复合体,游离核糖体及糖原颗 粒等. 平滑肌纤维没有肌节,若干粗肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位, 又称肌收缩单位. 一般认为平滑肌纤维收缩机制与骨骼肌相似,也是通过肌丝滑 动来实现的. 平滑肌收缩时,肌纤维呈螺旋形扭曲,而变短和增粗功能外, 还具有合成胶原纤维,弹性纤维和基质的功能.

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(三)平滑肌纤维间连接与排列方式
平滑肌纤维间主要以缝隙连接相结合,可使细胞间互通化学信 息,神经冲动也能迅速扩散,使许多平滑肌纤维同时收缩,而 使互相连接的平滑肌纤维构成一个功能上的整体. 平滑肌纤维除单个,分散地存在于消化管固有层中或小血管壁 外,大多数成束或成层构成内脏器官的壁. 在束或层中,平滑肌纤维多相互平行,交错排列,且一个纤维 的中部与邻近肌纤维两端的细部紧密地贴在一起. 肌纤维外方有基膜,基膜外有弹性纤维和网状纤维形成的网, 网内含有血管,淋巴管和神经纤维. 在动脉壁和子宫壁的平滑肌,除收缩功能外,还具有合成胶原 纤维,弹性纤维和基质的功能.
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肌组织的再生
肌组织的发生,是起源于中胚层的间充质细胞,经反复分裂增 生,分别分化为三种成熟定型的肌细胞. 肌细胞较上皮细胞和结缔组织细胞分化程度高,再生能力不如 上皮组织和结缔组织. 平滑肌受轻度损伤后,一般多能再生恢复,由邻近的平滑肌细 胞或未分化的间充质细胞分裂增生而修复. 骨骼肌细胞再生能力较平滑肌的弱,在损伤部位虽可见细胞分 裂现象,一般认为肌卫星细胞是一种储备的成肌细胞, 当再生时,可见肌卫星细胞分裂增生分化为骨骼肌细胞的过程. 心肌再生能力极弱,因此心肌损伤后,多由结缔组织形成摄痕 而修复. 现在许多研究者认为各种肌细胞的再生能力和恢复的条件尚有 待深入研究.
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三种肌组织的比较
骨骼肌
肌原纤维

心肌
粗细不等排列紧密 有
单或双核位于细胞中央

平滑肌
排列细密均匀 无
单核位于细胞中央不受意识支配

丰富,平行对应排列 明显 多且位于边缘 受意识支配 快速,时间短 易疲劳
四肢,头颈,躯干和食管上段

横纹 细胞核
神经支配

不受意识支配 自动有节律 不易疲劳 心壁肌层

不受意识支配 缓慢,持久 不易疲劳
内脏器官壁肌层,血管壁肌层

收缩 疲劳
分布部位

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思考题: 思考题:
1. 在HE切片上如何区别骨骼肌,心肌和平滑肌? HE切片上如何区别骨骼肌 心肌和平滑肌? 切片上如何区别骨骼肌, 2. 何谓肌节?光镜下骨骼肌的明带 , 暗带在电镜下各是什 何谓肌节 ? 光镜下骨骼肌的明带, 么结构组成?肌肉收缩和舒张时各有什么变化? 么结构组成?肌肉收缩和舒张时各有什么变化? 简述闰盘的光镜和电镜结构特点及其功能意义. 3. 简述闰盘的光镜和电镜结构特点及其功能意义.

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