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植物生理学 第12-14章 逆境生理_图文

植物生理学 第12-14章 逆境生理_图文

第十二章 植物的逆境生理

学习和研究逆境生理的重要性 1、探讨逆境下植物存活或死亡的原因 2、采取适当措施提高植物抗逆能力

第一节 植物逆境生理概述
一、逆境概念和种类

1、逆境/胁迫(Stress)√
对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称.

2、逆境种类
(1)生物逆境(Abiotic stress)

(2)非生物逆境(Biotic stress)

3、抗逆性(Resistance)√
植物对逆境的抵抗与忍耐能力称为植物的~.

病害 生物因素(感染与竞争) 虫害 杂草 物理的 雪、雹、冰等 风、雷、电、磁等 离子辐射(α、β、γ、χ射线) 可见光照射(过干旱及水分胁迫或过弱) 红外、紫外光作用 除草剂、化肥的副作用过量副作用

逆境种类

辐射性的

化学的
理化因素

盐碱土危害
气体污染等 冷害

温度的

低温 冻害 高温热害 淹涝灾害 土壤、大气及生理干旱

水分的

产 生 原 因

自然的 干旱、高温、低温、盐 碱、水涝、辐射等。 人为的 污染、次生盐碱化

A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.

二、植物抗逆性的形式√
1、逆境防御/避逆性(Stress avoidance)
植物通过各种方式防止逆境在体内发生。把逆 境挡在体外。

2、逆境忍耐/耐逆性(Stress tolerance)
植物通过调节体内的代谢活动,能经受住一定 程度的不利因素的影响,使植物得以存活,这种方 式叫逆境忍耐。 逆境逃避 (Stress escape) 植物通过各种方式避开逆境的影响。 沙漠短命植物

三、植物抗逆性与锻炼
锻炼(Acclimation)√
植物对不利于生存和生长发育的环 境的逐步适应过程。锻炼可以在自然条件 或人为条件下进行。

四、植物对环境胁迫的反应
胁迫特性 植物特性 植物反应 反应结果

环 境 胁 迫

胁迫强度 持续时间 胁迫次数 胁迫组合

器官/组织 整体水平 发育阶段 细胞水平 生存/生长 基因型 分子水平 生长缓慢/死亡 受胁迫经历(信号传导/基因表达)

五、环境胁迫对植物的影响
1. 生长速度下降 2.水分亏缺与渗透调节 3.光合作用的气孔和非气孔限制 4.呼吸作用变化 5.合成代谢减弱 6.活性氧的积累和清除 7.激素平衡改变 8.基因表达变化与逆境蛋白的合成 9.细胞膜结构改变与选择透性丧失:

9 . 液相 温度过高 液晶相 温度过低 凝胶相

①膜透性增加,内含物向外渗漏。 ②细胞区域化破坏,造成代谢紊乱。 ③凡与膜有关的过程都会受到影响。

第二节 环境胁迫与渗透调节
一、渗透调节作用
(一)渗透调节(Osmoregulation)√

胁迫条件下,细胞主动形成渗透调节物质,提 高溶质浓度,从外界吸水,适应逆境胁迫这种现象 称为渗透调节。 (二)渗透调节作用的功能√
植物渗透调节作用可以在一定范围内维持细胞的膨压 和一定的含水量,这对蒸腾作用、光合作用、呼吸作用、 细胞生长、细胞膜运输、酶活性都是十分重要的。

二、渗透调节物质√ (一)无机离子 (二)小分子有机物 渗透调节物质主要有脯氨酸、可溶性 糖、甜菜碱、多元醇、有机酸等。

不同植物可能有不同的渗透调节物质,但 有机物质做为渗透物质,必须具有几个条件: (1)分子量小,可溶性强; (2)能为细胞膜保持而不易渗漏; (3)在生理PH范围内不带正电荷,不影响 细胞的酸碱度(PH); (4)对细胞器无毒害作用; (5)生物合成迅速,并在细胞内迅速积累。 对酶活性影响小,不易分解。

第三节 环境胁迫与活性氧
一、活性氧种类及特点 (一)活性氧及种类:√ 活性氧指化学性质活泼,氧化能力极强的氧代 谢产物及含氧衍生物的总称。 活性氧有两类: 一类是氧自由基(含有不配对电子):包括O2· ? (超氧阴离子自由基)、HO· (羟自由基)、 RO · (脂氧自由基)、ROO · (脂过氧自由基) 另一类活性氧是化学性质活泼的氧代谢产物: 1O (单线态氧)、H O 。 2 2 2 (二) 活性氧特点

二、活性氧产生及相互转化 (一) 产生途径和部位:√ 叶绿体,线粒体,质膜NADPH氧化酶

PSI 铁氧还蛋白 O2 还原型铁氧还蛋白 . O2NADP+

O2
NADPH

. O2

叶绿体产生活性氧途径

NADH→ FMN→ Fe-S → UQ → Cytb→→ O2
O2 O2
.

线粒体呼吸链上的电子泄漏产生活性氧

质膜NADPH氧化酶
NADPH2 + O2 H2O2和1O2的产生: NADP++ O-2(质膜)

CHL

hr

1O

2(叶绿体)

乙醇酸 + O2

乙醛酸+H2O2( 过氧化物酶体)

(二)活性氧相互转化 2O-2+2H+ SOD H 2O 2 + 1O 2

H2O2+O-2
H2O2+ Fe2+

· OH + OH- + 1O2+Fe2+
· OH + OH- + Fe3+

三、活性氧的危害√
(一)抑制生长 (二)叶绿体,线粒体膨胀 (三)启动膜脂过氧化,破坏膜结构

产生丙二醛 (四)破坏生物大分子

四、活性氧清除系统√
(一)保护酶系统:超氧物歧化酶(SOD) 过氧化物酶(POD) 过氧化氢酶(CAT) . 2O2+2H+ SOD H2O2+O2 2 H2O2 POD H2O+O2 叶绿体内清除H2O2的机制 AH2 + 2 H2O2 A + H2O(抗坏血酸过氧化物酶) (二)非酶系统:Vc ; VE ;胡萝卜素; 谷胱甘肽

第四节 环境胁迫与基因表达
根据蛋白在植物的逆境反应中的作用分类
功能基因 调节基因

根据诱导环境因子进行分类
热激蛋白(Heat-shock protein) 抗冻蛋白(Antifreeze protein) 盐胁迫蛋白或称渗压素(Osmotin) 厌氧多肽(Anaerobic polypeptide) 病程相关蛋白(Pathogenesis-related protein)

第五节 环境胁迫与ABA
一、环境胁迫促进了ABA合成
(一) 已克隆的ABA合成酶基因 玉米黄质还氧酶;硫酸化酶; ABA醛氧化酶 (二)环境胁迫增强了ABA合成相关基因的表达 (三)ABA合成过程

二、ABA在植物适应逆境中的作用
(一)抑制生长 (二)促进休眠 (三)促进脱落 (四)促进气孔关闭

三、 ABA诱导抗逆相关基因表达
(一)ABA依赖基因 (二)ABA响应基因 (三)ABA不响应基因

四、植物对逆境的交叉适应:√ 植物经过一种逆境条件锻炼后,能 提高植物对另外一些逆境的抵抗能 力,这种作用叫植物对逆境的交叉适应。
植物对逆境交叉适应的物质基础被认为是ABA

第十三章 植物理化逆境生理

第一节 干旱胁迫与植物抗旱性 一、干旱胁迫类型√ (一)土壤干旱 (二)大气干旱(干热风) (三)生理干旱 √生理干旱:由于土温过低、土壤溶液浓度 过高或积累有毒物质等原因,妨碍根系吸水, 造成植物体内水分亏却的现象。

二、干旱胁迫对植物的影响
(一)植物萎蔫类型
1、暂时萎蔫√ 2、永久萎蔫√ (二)干旱胁迫对植物的影响√ 1、植物体内水分重新分配 2、膜结构和细胞区域化被破坏

3、破坏正常代谢过程
①合成代谢减弱分解代谢增强 (蛋白质分解加强,合成过程减弱,脯氨酸积累) ②光合作用减弱下降呼吸作用增强 ③呼吸作用初期增强,随后减弱 ④促进活性氧产生和积累

4、激素平衡改变
(ABA,乙烯含量增加;IAA,GA,CTK含量减少)

5、营养失调 6、基因表达改变

三、植物对干旱的适应 抗旱性(Drought resistance)√ (一)植物适应干旱的方式√ 1、避旱性( Drought escape) 2、御旱性( Drought avoidance)
增加吸水,减少蒸腾

3、耐旱性( Drought avoidance)
维持低水平代谢能力;细胞膜,原生质耐脱水 和抗机械损伤能力;渗透调节能力

(二)植物适应干旱的机制√ 1、形态、结构改变 ⑴根系发达,深根量大,根/冠比大 ⑵叶脉变的致密,疏导组织更为发达; ⑶叶片表面角质化、蜡质化程度增加, ⑷ 叶片卷曲成筒状,减少水分丢失; ⑸ 新生叶片小而厚,叶肉细胞排列紧密

2、生理生化方面
⑴ 原生质黏度较大,保水力和抗机械损伤能 力强 ⑵ 渗透调节能力强 ⑶基础代谢相对稳定 ⑷水解酶活性无明显增强 ⑸膜结构和功能相对稳定 ⑹抗旱相关基因表达迅速 ⑺ ABA含量增加 (三)干旱胁迫下植物的信号传导

四、提高植物抗旱性的途径 1、抗旱育种 2、抗旱锻炼 √蹲苗、搁苗、饿苗、双芽法 3、合理施肥,培育壮苗 控制土壤水分,少施氮肥,多施磷、钾肥 4、化学调控技术 生长延缓剂:矮壮素,ABA,PP333, 三碘苯甲酸等。 抗蒸腾剂:薄膜物质, 反光物质;高龄土 气孔抑制剂(ABA)

第四节 寒害与植物抗寒性
寒害:(冷害、冻害)√ 冷害(Chilling injury)√ 冰点以上低温对植物的危害。主要 由低温引起生物膜的膜相变与膜透性改 变,造成新陈代谢紊乱引起的。 冻害(Freezing injury)√ 冰点以下低温对植物的危害。主要 由细胞间或细胞内发生结冰、生物膜和 蛋白质结构被破坏引起的。

一、冷害(Chilling injury)
(一)冷害类型√ 1、延迟型冷害 2、障碍型冷害 (二)冷害对植物的危害√ 1、膜相变:液晶态变为固态、破坏膜结构和 细胞区域 化,代谢紊乱 ①光合作用减弱 ②呼吸作用初期增强,随后减弱 ③根系吸收能力下降

2、原生质环流减慢 3、ABA含量增加 4、生长速度下降

(三)植物适应冷害的机理√
1、膜相变温度低,膜结构和功能相对稳定
膜相变温度随脂肪酸链的加长而增加, 随不饱和脂肪酸所占比例的增加而降低

2、基础代谢相对稳定 3、维持活性氧产生与清除间的平衡 4、渗透调节能力强 5、抗冷相关基因表达迅速 6、ABA含量增加

(四)提高抗冷性的途径 1、抗冷性 2、提高抗冷性的途径√
(1)适当的低温锻炼 (2)化学物质处理
乙醇胺处理增加膜脂不饱和脂肪酸含量; ABA, 2,4-D等对代谢产生深刻影响

(3)培育壮苗
增施P,K肥,少施N肥

二、 冻害(Freezing injury)
(一)冻害概述 1、冻害:(霜害/黑霜) 2、植物遭受冻害后的症状
叶片萎蔫,变白,呈水浸状 生长畸形,矮化,发育迟缓
(二)冻害对植物的影响

1、冻害发生形式√ (1)突发性冻害:胞内/外同时结冰,机械损伤 (2)渐进性冻害:胞外结冰,原生质脱水

2.冻害对细胞的伤害√ (1)机械损伤:
冰晶体形成时对膜系统和原生质的伤害 冰晶体快速融化时胞壁膨胀对膜系统造成拉伤

(2)蛋白质变性:
Levitt(1960)提出:
原生质脱水时,蛋白质分子失去水化膜,蛋白质 分子上的巯基( -SH)氧化脱氢形成分子内/分子间 二硫键(-S-S-),破坏了蛋白质分子结构,导致蛋白质 凝聚变性。

(3)活性氧伤害:
活性氧代谢失调,导致活性氧大量产生和积累

3、植物抗冻的机制√ (1)过冷作用√
产生过冷作用的原因: 产生并积累渗透调节物质 产生抗冻蛋白

(2)不饱和脂肪酸含量增加,膜相变 温度降低 (3)活性氧清除能力增强

(三)提高植物抗冻性的途径
1、抗冻锻炼√ 抗冻锻炼期间植物体内发生的变化: ①植株含水量下降,束缚水含量相对增多 ②细胞中可溶性糖,脯氨酸等保护物质增多 ③ABA增加,GA,IAA减少;生长速度下降,促进休眠 ④不饱和脂肪酸含量增加,膜相变温度降低 ⑤抗冻相关基因表达,产生并积累抗冻蛋白 ⑥呼吸作用减弱 ⑦积累光合产物 2、化学调控
生长延缓剂(矮壮素,多效唑等), ABA等对代谢产生影响

3、培育壮苗
增施P,K肥,少施N肥

第六节

盐害与植物的抗盐性

一、盐害概述
(一)盐害:土壤中可溶性盐过多对植物造成的伤害叫 盐害。含盐量0.2% -0.5%√ (二)可溶性盐种类√ 碱土: Na2CO3、 NaHCO3 盐土: NaCl、Na2SO4 (三)我国盐碱地分布

二、盐害对植物的影响(危害)√
(一)生理干旱: 土壤中水势低,根系吸水困难。 (二)抑制P,K,Ca吸收,造成P,K,Ca 元素缺乏 (三)离子毒害:

1、膜透性增加,细胞内含物外渗。 对Na+的过量吸收及Ca缺乏使细胞内离子平衡被破 坏,膜透性增加,导致K+等细胞内含物外渗。

2、代谢紊乱

①生物膜破坏,光合、呼吸速率下降;
Na+抑制RuBP羧化酶、PEP羧化酶活性;过多Na+ 影 响蛋白质与叶绿素复合物形成。 ②抑制蛋白质,核酸合成,加速其分解, ③积累有毒物质:腐胺,尸胺,活性氧,氨

三、植物对盐害的适应(抗盐机制) √抗盐性: (一)植物避盐机制 1、避盐: 2、避盐方式√ ⑴拒盐 ⑵泌盐 ⑶稀盐 ⑷聚盐

(二)植物耐盐机制(略)
1、耐盐 2、植物耐盐机制√
⑴产生并积累渗透调节物质,增强根系吸水能力 ⑵膜稳定性强 强的Ca,K吸收能力,强的活性氧清除能力 ⑶诱导抗盐相关基因表达 功能基因:甜菜碱,脯氨酸合成酶基因等 活性氧清除系统相关酶的基因 调节蛋白基因:

(三)植物耐盐的细胞信号转导

四、提高植物抗盐性的途径
1、 选育抗盐品种
2 、抗盐锻炼:一定浓度NaCl浸种 3、 CaCI2 浸种 4、用植物激素处理植株 生长素促进生长,脱落酸能诱导气孔关闭, 减少蒸腾作用,提高细胞含水量,均起到一定 程度稀盐作用;提高植物抗盐性。

第十四章

植物的生物逆境生理

生物逆境(Biotic-stress): 第一节 病害与植物抗病性 一、重要概念 1、病害(Disease)√ 微生物包括真菌、细菌和病毒等都可 以寄生在植物体内,对寄主产生危害。 称为病害。

2、植物病原物(Plant pathogen)引起植 物病害的寄生物。 3、寄主(Host)√被寄生植物叫寄主。 4、抗病性(Disease resistance)√植物 抵抗病菌侵染的能力。

二、病原物侵染途径及致病机制 1、病原物侵染途径√ ⑴细菌:伤口,气孔,皮孔等 ⑵真菌:直接侵入;伤口,气孔等 ⑶病毒:伤口;昆虫介导 2、病原物致病机制√ ⑴分泌水解酶:角质酶,果胶酶等 ⑵产生致病毒素 ⑶阻塞植物输导组织 ⑷破坏寄主的激素平衡 ⑸利用寄主的核酸与蛋白质代谢系统

3、病原物致病过程√ 侵染(入) 繁殖 扩展 病害症状 三、植物对病原物侵染的反应及抗病机制 1、植物抗病类型√ ⑴感病型(敏感型) ⑵耐病型 ⑶抗病型 ⑷免疫

2、植物抗病机制√ ⑴预存的防卫机制
角质化,蜡质化程度;抗菌物质含量(酚类等)

⑵诱导的防卫机制
①过敏性反应(Hypersensitive response;HR) ②细胞壁被修饰,加固:木质化,胼胝质沉积 ③产生植保素:萜类,黄酮类 ④产生并积累活性氧 ⑤诱导抗病相关基因表达

3、植物诱导抗病性

本章小结 1、逆境、抗逆性 2、植物抗逆两方式:逆境逃避和逆境忍耐 3、逆境下细胞发生哪些变化 4、活性氧产生、清除系统,对植物危害 5、渗透调节,调节物包括哪些 6、植物对逆境交叉适应 7、冷害、冻害;冷害机理、抗冷性生理基础 8、低温锻炼为何提高植物抗冷性 9、冻害两种方式对细胞伤害不同

10、旱害及发生形式、生理干旱 11、干旱对植物危害,为何土壤缺水会 对植物造成危害 12、作物抗旱的形态、形态生理特征, 提高抗旱性的途径。 13、盐害、盐碱含盐量、主要盐类 14、土壤盐分过多如何使植物受害 15、植物如何适应盐碱土。


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