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第一章 细胞的命运与决定_图文

第一章 细胞的命运与决定_图文

第一章 细胞的命运与决定
王顺昌 淮南师范学院 2012.02

前言
? ? ? ? ? 动物机体-分化的细胞组成 想一想,举出10种人体不同类型的细胞 形态、特征产物与功能均不同 为什么会不同? 发育过程中产生了细胞分化

想 一 想 各 种 细 胞 的 功 能

第一节 细胞发育通过形态发生决定子自主特化 ? 一、细胞定型与分化 ? 细胞分化:从单个全能的细胞(受精卵)产生各 种类型分化细胞的发育过程。 ? 一定形态、产物、功能甚至位置 位置 ? 细胞定型commitment :细胞在分化之前,将发生 一些隐蔽的变化,使细胞朝特定方向发展的过程。 ? 经常使用的是决定determination

? Slack(1991)建议将定型分为特化(specification) 和决定(determination)两个时相或特化和决定两 个阶段: ? 细胞放在中性环境培养可以自主分化时,其命运已 经特化 ? 细胞放在胚胎另一个部位培养可以自主分化,其命 运已经决定 ? 前者发育命运可以逆转,可分化为不同组织;后者 不可以,注定将要发育为特定细胞或组织。

? 在细胞发育过程中,定型和分化是两个相互关连 的过程。 在胚胎早期发育过程中,某一组织或器 某一组织或器 官的原基( 官的原基(anlage)首先必需获得定型,然后才 )首先必需获得定型, 能向预定的方向发育,也就是分化, 能向预定的方向发育,也就是分化,形成特定的 组织或器官。细胞定型两种方式: 组织或器官 通过胞质隔离实现,即自主特化:卵裂时, (1) 通过胞质隔离实现,即自主特化:卵裂时, 受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中, 受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中, 卵裂球中所含的特定细胞质决定它发育成哪一类 卵裂球中所含的特定细胞质决定它发育成哪一类 细胞,而与邻近细胞无关。 细胞,而与邻近细胞无关。 镶嵌型发育: 镶嵌型发育:以细胞自主特化为特点的胚胎发育 模式。 模式。去除一部分细胞后胚胎发育不完整

冒贝

? (2)通过胚胎诱导实现:胚胎发育过程中,相邻 通过胚胎诱导实现:胚胎发育过程中, 通过胚胎诱导实现 细胞或组织之间通过相互作用, 细胞或组织之间通过相互作用,决定其中一方或 双方细胞的分化方向。相互作用之前, 双方细胞的分化方向。相互作用之前, 细胞具有 多种分化潜能, 多种分化潜能,但和邻近细胞或组织相互作用后 逐渐限制了它们的发育命运, 逐渐限制了它们的发育命运,使之朝某一特定方 向分化。细胞命运的这种定型方式谓之有条件特 向分化。细胞命运的这种定型方式谓之有条件特 或渐进特化或依赖型特化。 化,或渐进特化或依赖型特化。 ? 从分裂球去除部分细胞后,剩余胚胎依然可以发 从分裂球去除部分细胞后, 育为正常胚胎。 育为正常胚胎。

? 一般来说,无脊椎动物胚胎发育过程中,细胞自 主特化为主, 细胞有条件特化次之;而在脊椎动 物胚胎发育过程中,细胞有条件特化为主,细胞 自主特化次之。 ? 海鞘属于典型的镶嵌型发育胚胎。典型的镶嵌型 发育的胚胎还有栉水母(ctenophores)、环节动物 (annelids)、线虫(nematodes)和软体动物 (molluscs)等。 ? 海胆、两栖类和鱼类等动物的胚胎属于典型的调 整型发育胚胎。在这些呈典型的调整型发育的动 物卵子细胞质中,也存在着形态发生决定子。

二、形态发生决定子
? 形态发生决定子(成形素、胞质决定子):细胞质 形态发生决定子(成形素、胞质决定子):细胞质 ): 中含有的决定细胞分化的特定物质, 中含有的决定细胞分化的特定物质,本质上是一 些蛋白质和mRNAs mRNAs。 些蛋白质和mRNAs。
? 分化组织是早期由某一特定卵裂球发育而来,在以特定的 分化组织是早期由某一特定卵裂球发育而来, 卵裂方式产生卵球的过程中,特定的细胞质不均等分配。 卵裂方式产生卵球的过程中,特定的细胞质不均等分配。

? 故morphogenetic determinants在自主特化的生物受 determinants在自主特化的生物受 精卵中分布是不均匀的。 精卵中分布是不均匀的。

黄色新月区

灰色新月区

8-细胞期4对裂球分开后,每 -细胞期 对裂球分开后 对裂球分开后, 对裂球都形成独特的结构
(1)每对卵裂球的发育命运不同: )每对卵裂球的发育命运不同: B4.1 发育形成内胚层、间质和肌 发育形成内胚层、 肉组织 (2)胚胎中神经组织是从动物极 ) 前面一对裂球( 前面一对裂球(a4.2)和植物极前 ) 面一对裂球( 面一对裂球(A4.1)产生;单独培 )产生; 养时,它们都不能形成神经组织。 养时,它们都不能形成神经组织。

即使是严格的镶嵌型发育, 即使是严格的镶嵌型发育,仍 存在着胚胎的诱导作用,即细 存在着胚胎的诱导作用, 胞间的相互作用

B4.1的细胞质挤入少量到b4.2,后者也会有 肌肉细胞产生。左图是胆碱酯酶染色显示 肌肉细胞

三、胞质定域
? 形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布,受精 形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布, 在卵细胞质中呈一定形式分布 后发生运动,被分隔到一定区域, 后发生运动,被分隔到一定区域,并在卵裂时分 配到特定的卵裂球中,决定裂球的发育命运。 配到特定的卵裂球中,决定裂球的发育命运。这 一现象称为胞质定域,或胞质隔离、胞质区域化、 一现象称为胞质定域,或胞质隔离、胞质区域化、 胞质重排。 胞质重排。

海鞘卵子受精 卵质运动, 时,卵质运动, 产生独特的胞 质区域; 质区域; 不同的胞质区 域含有不同的 形态决定子, 形态决定子, 并在卵裂时分 配到不同的卵 裂球中。 裂球中。
图1-5 海鞘肌肉、内胚层、表皮三种组织胞质决定子 - 海鞘肌肉、内胚层、 的运动比较 (图为卵子表面观) 图为卵子表面观)

冒贝分离的分裂球中含有决定自己发育命运、分裂 节奏和卵裂模式的细胞质即形态发生决定子

马蛔虫胚胎发育染色体消减,(chromosome diminution),而 植物极裂球仍保持正常数目的染色体。只有一个最靠近植物极 的裂球含有全数染色体(全套基因)。全数染色体只存在于将 来形成生殖细胞的裂球里。Boveri 1910年发现 。 1910年发现

蛔虫卵子植物极 胞质中所含的能 决定形成的物质 叫生殖质

四、形态发生子性质
(1)激活某些基因转录的物质 ) (2)某些 RNA )某些m (3)非编码 )非编码RNA组分 组分

? 果蝇绝孙突变“grandoffspring”是由于不能产生极质,包含 线粒体、纤维和极粒,造成后代不能产生生殖细胞。 原因 (1)gcl mRNA;(2)Oskar mRNA;(3)线粒体rRNA; (4)nontranslatable RNA called polar granule

component

第二节 细胞命运通过相互作用渐进特化
? 海胆和脊椎动物等后口动物。其细胞发育命运主 要取决于它在胚胎中所处的位置,而不是取决于 在卵裂时获得哪一块细胞质-即依赖于细胞间相互 作用。 ? 胚胎诱导(embryonic induction), 胚胎诱导( ),胚胎一部 ), 分细胞可以对邻近另一部分细胞施加影响,并决 定其分化方向,这种作用称为胚胎诱导,是决定 胚胎细胞分化方向的一个极重要的方面,是随着 发育镶嵌理论(mosaic theory)片面性的发现而逐 渐发展起来的。

一、种质学说
? 1883年,德国学者August Weismann根据受精和减数分
裂过程中染色体数目的变化,提出了解释细胞分化的种质学 说(germ plasm theory)。 ? (1)the sperm and egg provided equal chromosomal contributions, both quantitatively and qualitatively, to the new organism. ? (2)the chromosomes carried the inherited potentials of this new organism. ? (3)not all the determinants on the chromosomes were thought to enter every cell of the embryo. Instead of dividing equally, the chromosomes were hypothesized to divide in such a way that different chromosomal determinants entered different cells.

? (4) the fertilized egg would carry the full complement of determinants, certain somatic cells would retain the "bloodforming" determinants while others would retain the "muscleforming" determinants ? (5)Only in the nuclei of those cells destined to become gametes (the germ cells) were all types of determinants thought to be retained.

? 如何验证Weismann的理论? ? 两个推论: ? ?胚胎不同细胞细胞核应具有本质差异;?扰乱 受精卵卵裂过程,导致核决定子分布异常,导致 不正常的发育. ? 实验胚胎学开展了4类实验:即缺损实验;分离实 验;重组实验和移植实验。 ? 德国胚胎学家Wihelm Roux的实验结果证明蛙的 发育为镶嵌型发育,正好和Weismann假设预期的 结果吻合

Roux's defect experiments

? In 1888, Roux published the results of a series of defect experiments in which he took 2- and 4-cell frog embryos and destroyed some of the cells of each embryo with a hot needle. Weismann's hypothesis predicted the formation of right or left half-embryos. Roux obtained half-blastulae, just as Weismann had predicted.

二、海胆调整型发育
? Driesch (1892) sought to extend Roux‘s by performing isolation experiments. He separated sea urchin blastomeres from each other by vigorous shaking (or, later, by placing them in calcium-free seawater). Why? ? ? To Driesch's surprise, each of the blastomeres from a 2-cell embryo developed into a complete larva.

? Similarly, when Driesch separated the blastomeres from 4- and 8-cell embryos, some of the isolated cells produced entire pluteus larvae

Driesch实验说明, 胚胎细胞核在卵 裂过程中并未出 现本质上的差异, 现本质上的差异, 不存在所谓核决 定子不均等分布 的现象, 的现象,首次证 实胚胎发育过程 中存在调整现象。

Driesch’s recombination experiment

?Driesch将海胆放在两块玻璃片之间轻轻挤压,改 变第三次分裂面,使第三次卵裂由纬裂变为经裂。 这样一来,正常情况下本应该分配到内胚层中的 细胞核可能分配到外胚层细胞中,卵裂过程被扰 乱,但是仍然得到正常的胚胎。 结论:裂球在整体胚胎中的位置总体上 总体上可以决定 总体上 其发育的结果。细胞分化是核决定子不均等分离 引起的假设是错误 错误的。 错误

? Driesch裂球分离实验所得的结论也不是百分之百 正确。32细胞期多数分裂球不具形成幼体能力, 小分裂球16-cell期便失去形成幼体能力。 ? 许多动物胚胎在很大程度上呈镶嵌型发育,即使 海胆胚胎也不是由完全等能的细胞组成的集合体, 不是百分之百呈调整型发育。 ? 瑞典学者Sven H?rstadius将8-细胞期胚胎沿赤道分 细胞期胚胎沿赤道分 开成动物极和植物极两部分时,两部分都不能发 开成动物极和植物极两部分时 育成完整幼虫。将海胆未受精卵沿赤道切割成动 物极和植物极两部分,使其受精发育,获得了和 分离实验相似的结果。

? H?rstadius分离海 胆64细胞胚胎an细 胞单独培养,只产 生具有纤毛的永久 胚胎,即动物极化 胚胎。当an+veg1 时,产生不完全动 物极化胚胎,当 an+veg2时,产生 外形正常的长腕幼 虫,当an+小裂球 时,也发育为正常 长腕幼虫。

表明植物极具有抑制动物 极化胚胎的能力 何种物质呢,β-catenin

海胆胚胎中存在着两个彼此相对的梯度:植 物极化梯度和动物极化梯度。海胆胚胎的 正常发育依赖于两者之间适当的平衡,而 不依赖于它们的绝对大小。两个梯度之间 的不同组合建立起各种中间状态。 Ubisch将分离的动物极半球细胞放在氯化锂 溶液中培养,获得正常的长腕幼虫。显然, 锂可以弱化动物极细胞的动物极化梯度, 从而使动物极半球细胞能平衡发育。

三、两栖类发育调控
? (一)胚胎细胞的渐进决定 ? 1918年,Hans Spemann使用结扎法研究蝾螈卵裂,证实两 栖类早期胚胎的细胞核具有遗传等同性,每一个细胞核都 能产生完整的有机体。

? However, when Spemann performed a similar experiment with the constriction still longitudinal, but perpendicular to the plane of the first cleavage (separating the future dorsal and ventral regions rather than the right and left sides), he obtained a different result altogether.
“腹块” 腹块” 腹块

? Spemann推测两个相似的实验得出两个截然不同 的实验结果的原因可能是某些细胞质不均等的分 配造成的。 ? 正常情况下,蝾螈的卵子受精后,卵子在纳精点 对面区域形成灰色新月区 灰色新月区。含有灰色新月区的裂 灰色新月区 球才能正常发育。显然,灰色新月区的某些物质 是胚胎正常发育必不可少的。 ? 事实上,灰色新月区所形成的细胞将构成胚孔的 背唇,为原肠作用所必需。 ? 因此,下一个实验……

Grey crescent separates evenly to daughter cells

? Spemann found that the cells of the early gastrula were uncommitted, but that the fates of late gastrula cells were determined. He demonstrated this by exchanging tissues between the gastrulae of two species of newts whose embryos were differently pigmented.
Spemann实验结果表明:由早期原肠胚向晚期原肠胚 Spemann实验结果表明:由早期原肠胚向晚期原肠胚 过渡过程中,细胞的发育潜能逐渐受到限制,晚期原 肠胚细胞只能朝某一预定方向分化,成为已决定细胞 肠胚细胞只能朝某一预定方向分化,成为已决定细胞 (determined cell)。 cell)

(二)初级胚胎诱导
? 1.诱导:胚胎一部分细胞对另一部分细胞施加影 响,并使后者沿着一条新途径分化的作用称为诱 导。 ? 2.初级胚胎诱导:动物胚胎发育过程中存在许多 诱导作用,其中脊索中胚层诱导外胚层细胞分化 成神经组织这一关键的诱导作用称为primary embryonic induction。 ? Spemann和Mangold(1924)证明两栖类早期胚胎 的胚孔背唇不但是唯一能自我分化的区域,而且 能诱发原肠作用,并影响周围细胞的发育分化, 诱导上面覆盖的外胚层细胞形成完整的神经组织, 因此称之为组织者(organizer)。

?谢谢!


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