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第二章 细胞命运的决定_图文

第二章 细胞命运的决定_图文

第二章 细胞命运的决定

? 动物有机体是由分化细胞(specialized cell)组成的。 ? 分化细胞不仅形态多样,而且功能各异。

疏松结缔组织的细胞种类
巨噬细胞 成纤维细胞 脂肪细胞

纤维细胞

淋巴细胞

嗜酸性粒细胞 浆细胞

红细胞
白细胞 血小板

? 在早期的胚胎中,卵裂球的发育命运是没 有决定(determination)的。 ? 随着胚胎的发育,不同的卵裂球受本身内 在因素和环境条件的影响,其发育命运被 确定下来,分化为内胚层、中胚层或外胚 层细胞。

? 细胞的发育命运的决定是一个渐进的过程。
胚孔

原肠胚

? 在细胞发育过程中,定型和分化是两个相 互关连的过程。在胚胎早期发育过程中, 某一组织或器官的原基(anlage)首先必需获 得定型,然后才能向预定的方向发育,也 就是分化,形成相应的组织或器官。

? 从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程

叫细胞分化(cell differentiation)。
? 细胞在分化之前,将发生一些隐蔽的变化,使细胞

朝特定方向发展,这一过程称为定型(commitment)。
Slack(1991)建议将定型分为特化(specification)和决

定(determination)两个时相。

? 当一个细胞或者组织放在中性环境(neutral
environment)如培养皿中可以自主分化时,就可以

说这个细胞或组织已经特化(specialized)了。
? 当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主

分化时,就可以说这个细胞或组织已经决定
(determined)了。

特化的细胞或组织环境改变后可按发育命运发育

? 对每一个卵裂球进行标记,追踪不同卵裂 球的发育过程,可在囊胚表面划定不同的 区域,显示每一区域细胞的发育趋向,这 样的分区图称为发育命运图(fate map)。

爪蟾早期胚胎发育命运图的确定。荧光标记的C3裂球在尾芽 期胚胎中形成一侧的中胚层细胞。

? 命运图反映了胚胎在发育过程中个各区域 细胞的运动趋势,并不是细胞的分化情况。 ? 特化图(specification map)却可以在一 定程度上反映出细胞的分化情况。 ? 特化图是将囊胚切成小块,每小块分别在 基本培养基中生长,观察它们形成拿一种 组织。

爪蟾晚期 囊胚的特 化图 外胚层区 细胞还没 有分化为 预定神经 细胞,中 胚层区细 胞还没有 分化为预 定肌肉细 胞。

爪蟾囊胚命运图和特化图的比较。脊索的命运图和特化 图基本相当,其他中胚层区的特化还没有发生,来自 Spemman组织者以及腹方的信号将发挥作用。

胚胎细胞的定型有两种主要方式:
? 胞质隔离(cytoplasmic segregation):卵裂时,受精卵 内特定的细胞质分离到特定的分裂球中,裂球中所 含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞,细胞命

运的决定与临近的细胞无关。这种定型方式称为自
主特化(autonomous specification)。以细胞自主特化 为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育(mosaic development),或自主性发育,整体胚胎好像是自 我分化的各部分的总和。

? 胚胎诱导:胚胎发育过程中,相邻细胞或组织之间 通过相互作用,决定其中一方或双方的分化方向或 发育命运。 ? 胚胎发育初始阶段,细胞可能具有不止一种分化潜 能,和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了它们 的发育命运,使它们只能朝一定的方向分化。细胞 命运的这种定型方式称为有条件特化(conditional specification)或渐进特化(progressive specification) 或依赖型特化(dependent specification) 。

第一节 细胞命运通过形态发生决定子自主特化
? 柄海鞘的发育为一种典型的镶嵌型发育,其卵裂
球的发育命运是由细胞质中储存的卵源性形态发 生决定子决定的。柄海鞘8细胞期胚胎卵裂球的发

育命运已发生决定。

海鞘的三种组织的决定子运动之比较

海鞘

的肌
肉细

胞谱


柄海鞘镶嵌 型发育。

当8细胞期 胚胎中的4 对卵裂球被 分离后,每 对卵裂球只 能发育为部 分结构。

? 我国学者童第周(1977)在海鞘卵子受精后 把受精卵一分为二。其中一个无核卵块作为 受体,分别把原肠胚或尾芽期幼虫的外胚层、 中胚层和内胚层的细胞核移植到受体中。结 果所形成的组织总是和无核卵块含有的细胞 质组分有关,与细胞核无关。

二:软体动物
? Wilson把帽贝(Patella coerulea)早期裂球分离, 发现分离裂球不仅发育命运而且分裂速度和分裂 方式都和留在完整胚胎内的相同裂球一样。分离 裂球本身不但含有决定分裂节奏和分裂方式所必 需的全部物质,而且还含有不依赖于胚胎其他细 胞而进行自我分化所必需的全部物质。

帽贝成纤毛细胞(trochoblast cell)的分化

? 某些呈螺旋卵裂的胚胎(主要是软体动物和环节动
物)在第一次卵裂时卵子植物极部分形成一个胞质

凸起,称为极叶(polar lobe)。第一次卵裂结束
时,极叶缩回。第二次卵裂开始前,极叶再次凸起,

第二次卵裂完成时,再次缩回,此后极叶的出现就
不明显了。极叶的形成是卵裂期间一种过渡性的形

态变化,是卵内部物质流动所引起的。

软体动物 的极叶。 A,第一 次卵裂前 极叶的扫 描电镜照 片;B, 三叶期胚 胎的极叶。

? 去除极叶,剩下的裂球虽然能正常分裂,但是不
能形成正常的担轮幼虫(trochophore larva),而 是发育成缺乏中胚层器官-肌肉、口、壳腺和足 的幼虫。因此Wilson认为极叶中含有控制D裂球特 定分裂节奏、分裂方式以及中胚层分化所必需的

决定子。

? 存在于极叶中的形态发生决定子可能位于卵子皮层 或细胞骨架上,卵子可扩散的细胞质(diffusible cytoplasm)不含形态发生决定子。

? 极叶还含有决定胚胎背腹轴形成的物质。极叶对软
体动物正常发育十分重要,但迄今为止,仍不清楚

其作用机制。

三:线虫
? 最常见的形态发生决定子可能要算生殖细胞决定

子。即使在蛙类等的调整型卵子中也存在着生殖
细胞决定子。 ? 生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中, 并决定这些裂球发育成生殖细胞。

? 副蛔虫(马蛔虫,Parascarisaequorum)第一次卵 裂形成的动物极裂球发生染色体消减 (chromosome diminution),而植物极裂球仍保持

正常数目的染色体。
? 第二次卵裂形成的两个植物极裂球开始都有正常

数目的染色体,后来靠近动物极裂球的染色体在
下一次卵裂前又发生消减。只有一个最靠近植物 极的裂球含有全数染色体(全套基因)。 ? 全数染色体只存在于将来形成生殖细胞的裂球里。

副蛔虫正常受精卵(A)和经离心处理的受精卵(B) 分裂时生殖质的分布。

? 据此,Boveri认为副蛔虫卵子植物极胞质
中含有某些物质能保护细胞核染色体不发 生消减,并决定有关裂球形成生殖细胞。

副蛔虫卵子植物极胞质中所含的能决定生
殖细胞形成的物质叫生殖质(germ plasm)。

? 秀丽新小杆线虫胚胎细胞命运主要由卵内细胞质可 能含有“转录因子”样形态发生决定子SKN-1蛋 白质。

? SKN-1可能通过激活P1裂球及其产生的EMS和P2
两裂球中的某些特定基因,从而决定它们的发育

命运。咽部细胞命运可以通过分离到这些裂球中的
母源性因子(maternal factor)自主决定。

SKN-1在胞质中的定位。SKN-1存在于P1细胞谱系中。 mex-1突变体中,SKN-1分布于所有裂球中。

skn-1突变体中肠和咽部的缺陷

四、昆虫不育基因研究
? 果蝇的极质(生殖质):gcl基因(germ cell-

less)。野生型gcl基因在果蝇卵巢的营养细胞中转
录,通过环管(ring canal)运至卵子中。gcl mRNA一旦进入卵子,便进一步迁移到卵子的最 后端,定位于称为极质的细胞质中。

? Nanos基因。位于卵子后端,Nanos蛋白是果蝇形 成腹部所必需。缺乏Nanos蛋白的极细胞不能迁 移到生殖腺中,因而不能发育成生殖细胞。 ? oskar基因在果蝇极质的形成和装配过程中起着极

其重要的调控作用。Oskar基因将其mRNA定位于
胚胎的后极。

? 有些母体效应基因(maternal effect gene)的表
达对于果蝇极质的形成具有重要的作用。 ? 至少有8种基因的突变会导致果蝇不能形成极质,

不能形成生殖细胞,因此是不育(sterile)的。

第二节、细胞命运通过相互作
用渐进特化

? 胚胎诱导:胚胎一部分细胞对邻近

另一部分细胞产生影响,并决定其
分化方向的作用。

? 种质学说:Weismann假定染色体由各种能决定细
胞发育命运的核决定子组成。受精卵分裂时,虽 然每个裂球内都分配有相同数目的染色体,但只 接受了部分核决定子,所以只发育成身体的某一 特定部分。仅预定生殖细胞接受全部的核决定子,

能将亲代性状传递给子代,并保持物种的稳定性。

将组成有机体的细胞分为:体细胞和生 殖细胞
– 体细胞从生殖细胞发育而来,随个体的死亡而死 亡 – 生殖细胞是世代相传、永生的,不受体细胞和环 境的影响

? 海胆的发育是典型的调整型发育。在4细胞
期或8细胞期分离卵裂球,细胞也能发育为

完整的幼虫,只不过幼虫体积较小。其每一
个卵裂球在被分离后,都能调整自身的发育,

以形成一个完整的机体。

海胆各卵裂球的发育命运图

Driesch的海胆胚胎分离发育实验。A,正常长腕幼虫, B,单个胚胎细胞发育而成的长腕幼虫。

? 海胆胚胎除了具有典型的调整型发育特点之 外,也显示出某些镶嵌型的特点。如果将胚 胎沿原先的赤道面分隔为两半,则两部分都 不能发育为完整的幼虫。 ? Horstadius进行了胚胎学史上的一个最引人 注目的实验,他首先研究了海胆64细胞期胚 胎每一层细胞的发育潜能。

海胆的调整型 发育过程中也 存在镶嵌式发 育的成分。

半个8细胞期海胆胚胎的发育。A,沿赤道面将胚胎分 为两半,B,沿动植物极轴将胚胎分为两半。

海 胆 受 精 卵 的 不 对 称 性

海胆64细胞期胚胎各 部分细胞的组合发育 (Horstadius, 1939)。 A,正常发育;B,分 离的动物半球的发育; C,动物半球与veg1细 胞的组合发育;D,动 物半球与veg2细胞的 组合发育;E,动物半 球与小卵裂球的组合 发育。 在每一种组合中,都 有细胞相互作用而改 变原定的发育命运的 现象。

β-catenin决定海胆植物极细胞的发育命运。

? 一般来说,在多数无脊椎动物胚胎发育过 程中,主要是细胞自主特化在发生作用, 细胞有条件特化次之;而在脊椎动物胚胎 发育过程中则相反,主要是细胞有条件特 化在发生作用,细胞自主特化次之。


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